A jelentés kibővített változata a "Biológia: a molekulától a bioszféraig" című IV. Nemzetközi konferencián.
1. Együttműködés és altruizmus
Az altruizmus és az együttműködés evolúciójának tanulmányozása az evolúciós etika központi témája, és ez az egyik irány, amelyben a biológia - a természettudomány - a közelmúltban merészen behatolt a "tiltott" területre, ahol a filozófusok, teológusok és humán. Nem meglepő, hogy a szenvedély az evolúciós etika körül forog. De nem fogok ezekről a szenvedélyekről beszélni, mert a tudományon kívül forrnak, és mi, biológusok, valami más iránt érdeklődünk teljesen. Érdeklődik, hogy egyrészt a legtöbb élő lény önző módon viselkedik, másrészt sokan altruista cselekedeteket követnek el, vagyis mások érdekében áldozzák fel magukat.
Ez a diák meghatározásokat ad, nem fogok ezekkel lapozni, mert az "altruizmus" fogalmának lényegét - mind az etikában, mind a biológiában - azt hiszem, mindenki tisztában van velük.
Tehát két fő kérdés merül fel a biológusok számára, akik megpróbálják megmagyarázni az együttműködés és az altruizmus eredetét.
Egyrészt nyilvánvaló, hogy a szervezetekkel szembeni szinte minden létfontosságú feladat elvben sokkal könnyebben megoldható, mint egyedül. Az együttműködés, azaz a közös problémamegoldás, amely rendszerint bizonyos mértékű altruizmust von maga után az együttműködők részéről, ideális megoldás lehet a legtöbb probléma számára a szervezetek hatalmas változatossága esetén. Miért van tehát olyan bioszféra a földi paradicsomtól, miért nem vált az egyetemes szerelem, barátság és kölcsönös segítségnyújtás királyságává? Ez az első kérdés.
Promóciós videó:
A második kérdés ellentétes az elsővel. Hogyan lehet az együttműködés és az altruizmus kialakulni az evolúció során, ha az evolúció hajtóereje a természetes szelekció alapvetően egoista mechanizmusa? Az evolúció mechanizmusainak primitív, egyszerűsített megértése több embert ismételten téves következtetésre késztette arra, hogy az altruizmus gondolata összeegyeztethetetlen az evolúcióval. Ezt megkönnyítették az ilyen, véleményem szerint nem túl sikeres metaforák, mint például a „létezésért folytatott küzdelem” és különösen „a legmegfelelőbbek túlélése”. Ha a legjobbak mindig megmaradnak, milyen altruizmusról beszélhetünk? Aki eszik, ki előbb utódokat hagy, az előbbiek a jó altruistákat fogják enni.
De ez, amint mondtam, rendkívül primitív és téves értelmezés az evolúcióról. Mi a hiba itt? A hiba itt az, hogy összekeverjük azokat a szinteket, amelyeken az evolúciót tekintjük. A gének, az egyének, csoportok, populációk, fajok, esetleg az ökoszisztémák szintjén is figyelembe vehető. Az evolúció eredményeit azonban csak a gének szintjén rögzítik (memorizálják). Ezért az elsődleges, alapszint, amelytől kezdve meg kell vizsgálnunk a genetikai szintet. Génszinten az evolúció ugyanazon gén különböző variánsainak vagy alléleinek versenyén alapul, hogy domináns legyen a populáció génkészletében. És ezen a szinten nincs altruizmus, és elvben nem is lehet. A gén mindig önző. Ha megjelenik egy "jó" allél, amely a hátrányára egy másik allél szaporodását teszi lehetővé,akkor ezt az altruista allélt elkerülhetetlenül kiszorítják a génkészletből, és egyszerűen eltűnnek.
De ha a nézetet a versengő allélek szintjéről a versengő egyének szintjére állítjuk, a kép más lesz. Mivel a gén érdekei nem mindig esnek egybe a szervezet érdekeivel. Hogyan nem tudnak egyezni? A helyzet az, hogy nem ugyanaz a fizikai keret, amelyben léteznek. A gén, vagy pontosabban az allél nem egyetlen objektum, sok másolat formájában jelen van a génkészletben. Egy organizmus egyetlen tárgy, és általában csak egy vagy két ilyen példányt hordoz. Sok esetben előnyös, ha az önző gén egy vagy két másolatot adományoz önmagáról annak érdekében, hogy előnyei legyenek más másolatainak, amelyek más szervezetekben vannak.
2. A rokonság kiválasztása
A biológusok már a múlt század 30-as éveiben kezdték megközelíteni ezt az elgondolást. Három nagy biológus, Ronald Fisher, John Haldane és William Hamilton nagyban hozzájárultak az altruizmus különböző időpontokban kialakult fejlődésének megértéséhez.
Az általuk kifejlesztett elméletet kin szelekciós elméletnek hívják. Ennek lényegét Haldane fejezte ki ábrázolva, aki egyszer azt mondta: "Két testvérért vagy 8 unokatestvéremért adnám életemet". Mit értett ez alatt, a következő képletből lehet megérteni, amely a tudományba "Hamiltoni szabály" néven lépett be:
Az "altruizmus génje" (pontosabban az altruista viselkedést elősegítő allél) szelekcióval fog támogatni, és akkor terjed a populációban, ha
rB> C
r - a „donor” és az „áldozat fogadója” közötti genetikai kapcsolat mértéke B - az altruista cselekmény címzettje által kapott reproduktív előny C - a „donor” önmaga által okozott reproduktív károsodás.
A reproduktív előny vagy a károsodás mérhető például a maradék vagy nem maradt utódok számával.
Tekintettel arra, hogy nem egy, hanem sok ember részesülhet az altruizmus cselekedeteiből, a képletet az alábbiak szerint lehet módosítani:
nrB> C
ahol n az áldozatot elfogadók száma.
Vegye figyelembe, hogy a Hamiltoni szabály nem vezet be további entitásokat, és nem támaszkodik semmiféle speciális feltételezésre. Tisztán logikusan következik a populációgenetika alapvető alapvető tényei alapján. Ha nrB> C, akkor az "altruizmus allélja" automatikusan növeli gyakoriságát a populáció génkészletében, külső irányító erők és miszticizmus nélkül.
Maga az "altruizmus allélja" szempontjából ebben nincs altruizmus, hanem tiszta egoizmus. Ez az allél arra kényszeríti hordozóit - azaz szervezeteket -, hogy altruizmus cselekedetét hajtsák végre, de ezzel az allél megvédi saját önző érdekeit. Több példányát feláldozza, hogy előnyeit élvezze más másolatainak. A természetes szelekció nem más, mint egy allél nyerésének és veszteségének összegének automatikus és teljesen közömbös és tudattalan súlyozása - az összes példányára együtt -, és ha a győzelmek meghaladják a szintet, az allél elterjed.
Hamilton szabályának figyelemre méltó magyarázó és prediktív ereje van.
Az állatok melyik csoportjában vezette az altruizmus fejlődése a legnagyobb mértékű következményeket? Úgy gondolom, hogy sokan egyetértenek velem, ha azt mondom, hogy ezek hymenoptera rovarok, amelyekben az úgynevezett eusocialitás (valódi szocialitás) kialakult: hangyák, méhek, darazsak, darázsók. Ezekben a rovarokban a legtöbb nőstény elhagyja a saját szaporodását, hogy anyja segítsen más lányaikban. Miért pontosan a Hymenoptera?
Az egész a nemi öröklés sajátosságairól szól, a rovarok ebben a sorrendben. A Hymenoptera-ban a nőstények kettős kromoszómakészlettel rendelkeznek, és megtermékenyített petesejtekből fejlődnek ki. A férfiak haploidok (egyetlen kromoszómákkal rendelkeznek) és megtermékenyítetlen tojásokból fejlődnek ki.
Emiatt paradox helyzet alakul ki: a nővérek közeli rokonokká válnak, mint anya és lánya. Az állatok többségében a nővérek, valamint az anyák és a lányok közötti kapcsolat mértéke azonos (a közös gének 50% -a, r értéke Hamilton képletében 1/2). A Hymenoptera-ban a nővéreknek a közös gének 75% -a van (r = 3/4), mert minden nővér az apjától nem kromoszómáinak véletlenszerűen kiválasztott felét, hanem a teljes genomot kapja. A Hymenoptera anyjának és lányának a többi génhez hasonlóan a közös gének csak 50% -a rendelkezik.
Tehát kiderül, hogy a Hymenoptera nőstények géneiknek a következő nemzedékekre történő hatékony átadása érdekében jövedelmezőbb nővéreket nevelni, mint a lányait.
Otthoni probléma. Próbáljon meg Hamilton szabályát alkalmazni a következő megjegyzés magyarázatára. Egy halász elkapott egy halat a tengerben, és a parton kibelezte. A sirály ezt észreveszi, felrepül és megragad a hal belsőségét a vízből. Ezt megelőzően számos hangos, meghívó sírt közzétesz, amelyekre további húsz sirály áll. Azonnal támadják meg az első sirályt, és megpróbálják elhozni áldozatát. Az első sirály a maga részéről nem akarja megosztani a finomságot, és bátran harcol a rablókkal. Kérdések:
1) miért hívta a sirály másoknak, miért nem evett csendben?
2) Ha annyira törődik, hogy másokat hívott, akkor miért nem osztja meg önként velük, hanem megpróbálja elkapni „sajátját”?
Úgy tűnik, hogy a rokonságválasztás az altruizmus számos példáját alapozza meg a természetben. A rokonkiválasztáson kívül számos mechanizmus létezik, amelyek közül néhány segít, míg mások éppen ellenkezőleg, akadályozzák az altruizmus fejlődését. Nézzük ezeket a mechanizmusokat konkrét példákkal.
3. Altruisták és csalók a baktériumok között: kísérletek a Pseudomonas fluorescens-rel
A modern mikrobiológia egyik ígéretes területe a baktériumok evolúciójának, in vitro evolúciójának kísérleti vizsgálata. Érdekes eredményeket kaptunk a Pseudomonas fluorescens baktériumokkal. Ha ezt a baktériumot biztosítja a szükséges minimum feltételekkel, akkor gyorsan fejlődik a kutatók előtt, új réseket fog elsajátítani és eredeti adaptációkat dolgoz ki.
Folyékony tápközegben a baktériumok először önálló, mozgó sejtekként fejlődnek ki, és fokozatosan elfoglalják a teljes húslevest. Ha kevés oxigén van a közegben, a mutáns baktériumok kihasználják azt, és filmréteget képeznek a közeg felületén.
Ezek a mutánsok olyan anyagokat választanak ki, amelyek elősegítik a sejtek adhézióját. Az ilyen baktériumok az osztódás után nem tudnak leválódni egymástól. A trükk az, hogy az egyes sejtek a leves vastagságában lebegnek, és az összeragadt elemek a felszínen lebegnek, ahol sokkal több az oxigén. A ragasztók gyártása drága, de a megosztott haszon (oxigén) több, mint fedezi a költségeket.
Az ilyen kolóniák kialakulása önmagában nagy evolúciós eredmény. De még hosszú utat kell megtenni a valódi társadalomig, különösen egy valódi többsejtű organizmusig. Az ilyen kolóniák rövid élettartamúak, mert teljesen védtelenek a „megtévesztő” mikrobák ellen, amelyek ezen a telepen parazitizálnak. A probléma itt az, hogy a természetes szelekció egy ilyen kolóniában még inkább egyén, nem pedig csoport szintjén működik. És a szelekció a "trükkösebb" sejteket részesíti előnyben, azaz azokat a mutánsokat, amelyek abbahagyják a ragasztó előállítását, de továbbra is élvezik a csoport életét. Ebben a rendszerben nincs olyan mechanizmus, amely megakadályozná az ilyen csalást. A büntetlenség hozzájárul a csalók elterjedéséhez, ami a kolónia megsemmisítéséhez vezet. Az altruizmus és az együttműködés további fejlődése az ilyen rendszerekben lehetetlenné válik a csalók miatt (lásd: Mikrobiológusok állítása: a többsejtűség teljes átverés).
Ez a példa világosan megmutatja, mi az együttműködés és az altruizmus fejlődésének fő akadálya. Ez egy általános szabály: amint az együttműködés kialakul, mindenféle csaló, parazita és parazita megjelenik, amelyek sok esetben egyszerűen megfosztják az együttműködést minden jelentőségétől, a rendszer összeomlik, és visszatér az egyének izolált létezéséhez.
Annak érdekében, hogy a szociális rendszer a legelső kezdeti lépésein túl fejlődhessen, legfontosabb, hogy kifejlesszen egy mechanizmust a csalók elleni küzdelem érdekében. És ezeket a mechanizmusokat sok élő lényben kifejlesztették. Ez gyakran az úgynevezett "evolúciós fegyverversenyhez" vezet: a csalók fejlesztik a megtévesztés módszereit, az együttműködők pedig a csalók azonosításának, leküzdésének vagy a csalók megjelenésének megpróbálásának módszereit.
4. A Myxococcus xanthus kísérletei azt mutatják, hogy a csalókkal szembeni védekezés képessége egy mutációk eredményeként jelentkezhet
Vegyünk egy másik példát a Myxococcus xanthus baktériummal kapcsolatban. Ezeket a mikrobákat komplex kollektív viselkedés jellemzi. Időnként nagy klaszterekbe gyülekeznek és kollektív "vadászatot" szerveznek más mikrobák számára. A "vadászok" toxinokat választanak ki, amelyek elpusztítják a "zsákmányt", majd az elpusztult sejtek pusztulása során felszabaduló szerves anyagot szívnak be.
Élelmezés hiányában a myxococcusok gyümölcstesteket képeznek, amelyekben a baktériumok egy része spórává válik. Spórák formájában a mikrobák túlélik az éhínséget. A gyümölcstestet az egyes baktériumsejtek hatalmas választékából "állítják össze". Egy ilyen bonyolult többsejtű struktúra létrehozásához egyedi baktériumok millióinak összehangolt fellépése szükséges, amelyeknek csak egy része részesül közvetlen haszonban, a többiek pedig maguknak a közös érdekében állnak. A helyzet az, hogy a kollektív akcióban résztvevők közül csak néhány képes vitákba fordulni és géneit továbbadni a következő generációk számára. Az összes többi „építőanyagként” viselkedik, és az utódok elhagyása nélkül van meghalva.
Mint már tudjuk, ahol az altruizmus fejlődik, ott vannak megtévesztő paraziták is. A myxococcusok között csalók is vannak: ezek a myxococcusok genetikai vonalai (vagy törzsei), amelyek nem képesek saját gyümölcstestek kialakítására, de képesek hozzákapcsolódni az „idegen” gyümölcstestekhez, és ott képezik saját spórájukat.
Érdekes kísérleteket végeztünk ezen törzsek egyikével. Ez a törzs önmagában nem képes gyümölcstermékeket képezni, de sikeresen behatol az idegen gyümölcstestekbe és spórákba még nagyobb hatékonysággal, mint az a "altruisztikus" gazdatörzs, amely a gyümölcstestet építette. Ismeretes, hogy ez a csalók törzse 14 mutáció eredményeként egy altruista ősből származik.
Ezt a "parazita-gazda" rendszert, azaz az altruisták és csalók vegyes kultúráját felváltva "éhes", majd tápanyagban gazdag környezetben tenyésztették. Az éhségsztrájk alatt csak azok a baktériumok képesek életben maradni, amelyek spórákká váltak. A vegyes kultúra lassan, de biztosan haladásra került. Lebomlását az okozta, hogy minden kísérleti ciklusban a paraziták aránya folyamatosan növekedett, és a végén túl kevés az altruisták maradtak ahhoz, hogy maguknak és másoknak gyümölcstesteket biztosítsanak.
Ebben a tapasztalatban az altruisták nem tudtak védekezni a csalókkal szemben. Egy másik dolog történt: maguk a csalók mutáción mentek keresztül, amelynek eredményeként a baktériumok helyreállították az elveszített képességüket, hogy önálló gyümölcstesteket képezzenek, és ezzel egyidejűleg további előnyt szerezzenek. Ezeket a mutáns baktériumokat bebizonyították, hogy védettek voltak a "szabadidő-behozók" - azaz közvetlen őseik - csaló baktériumok ellen. Vagyis egy mutáció a csalókat altruistákká változtatta, megvédve a megtévesztéstől. Ez a mutáció a szabályozó gének egyikében fordult elő, amelyek befolyásolják a baktériumok viselkedését. Ennek a hatásnak a specifikus molekuláris mechanizmusát még nem sikerült tisztázni (lásd: Az összetett kollektív viselkedés képessége egyetlen mutáció miatt felmerülhet).
5. Védelem a csalók ellen a szociális amőbákban
A csalók problémája jól ismert a bonyolultabb egysejtű szervezetek számára, például a szociális amőba Dictyostelium számára. Mint sok baktérium, ezek az amőbák, amikor hiányzik az élelmiszer, nagy, többsejtű aggregátumokká (álnév-plazmidumokká) gyülekeznek, amelyekből gyümölcstermékek alakulnak ki. Azok az amőbák, amelyek sejtjei a gyümölcstestet építik fel, az elvtársak kedvéért áldozzák fel magukat, akiknek esélyük van spórává válni és folytatni a versenyt.
Az a benyomás alakul ki, hogy az evolúció többször is "megpróbálta" egy többsejtű szervezetet létrehozni társadalmi baktériumokból vagy protozoákból - de valamilyen oknál fogva az anyag nem lépett túl a plazmodiumon, hanem egyszerűen csak elrendezte a gyümölcstesteket. Az összes valóban összetett többsejtű organizmus eltérő módon alakul ki - nem sok egyes, kissé eltérő genomú egyedi sejtből, hanem egyetlen sejt leszármazottaiból (ami garantálja a test összes sejtjének genetikai azonosságát).
Az egysejtű egyének klasztereiből kialakult többsejtű organizmusok "evolúciós reménytelenségének" egyik oka az, hogy ezek az organizmusok ideális feltételeket teremtenek a társadalmi parazitizmus és a parazitizmus fejlődéséhez. Bármely mutáció, amely lehetővé teszi az egysejtű egyén számára, hogy kihasználja a többsejtű "kollektív" élet előnyeit, és cserébe semmit sem ad, esélye terjedni, annak ellenére, hogy a lakosság számára katasztrofális.
Már tudjuk, hogy a túléléshez a társadalmi szervezeteknek valamilyen módon meg kell védeniük magukat a szabadidőktől. A diktüteliummal végzett kísérletek azt mutatták, hogy ebben a szervezetben a véletlenszerű mutációk eredményeként a rezisztencia kialakulásának valószínűsége is meglehetősen magas, mint a myxococcusok esetében. A kísérleteket dictyostelium két törzsével - "becsületes" és "csalókkal" végeztük. Halállal éhezve kiméra (vegyes) gyümölcstestet képeznek. Ebben az esetben a "csalók" elfoglalják a legjobb helyet a gyümölcstestben, és vitákká alakulnak, lehetővé téve az "őszinte" amőbáknak, hogy egyedül a gyümölcstestet alkossák. Ennek eredményeként a felmerülő viták között a csalók vitái élesen uralkodnak.
Először, a kutatók mesterségesen növelték a mutáció mértékét az "őszinte" amőbákban. Aztán a sok mutánsból ezer egyént vették ki, különböző mutációkkal, és mindegyiküknek lehetőséget kapott szaporodásra.
Ezt követően megkezdődött a vákuumszivárgókkal szembeni ellenállás kiválasztása, és magukat a kórokozókat használtuk szelekciós anyagként. Az ezer mutáns törzsből származó amőbát egyenlő arányban kevertük össze és megtévesztő amőbákkal kombináltuk. A vegyes populációt éheztették, hogy gyümölcstesteket képezzen. Ezután összegyűjtötték a kialakult spórákat, és eltávolították az amőbát tőlük. Természetesen a csalók voltak túlsúlyban, ám a kísérletezők antibiotikumokkal meggyilkolták az összes csalót. Az eredmény mutáns amoebák keveréke volt, de az eredeti törzsek ezrei közül most azok domináltak, akik a legjobban tudtak ellenállni a csalóknak. Ezeket az amőbákat ismét keverték meg csalókkal, és ismét gyümölcstestek kialakítására kényszerítették őket.
A mutáns amoebák populációjában hat ilyen ciklus után az ezer eredeti törzs közül csak egy képviselője maradt fenn. Ezek az amoebák megbízhatóan védettek a csalókkal szemben egy bennük bekövetkezett mutáció eredményeként. Sőt, nem védtek magukat csalók ellen, hanem csak azok ellen, akikkel a kísérletben versenyezniük kellett.
Sőt, kiderült, hogy ezek a mutáns amőbák nemcsak megvédik magukat a megtévesztéstől, hanem az őszinte amőbák más törzseit is, ha ezek keverednek. Nyilvánvaló, hogy az őszinte törzsek kölcsönös segítése további lehetőségeket nyit meg a csalók elleni küzdelemben.
Ezeket a kísérleteket sokszor megismételtük, és minden alkalommal az amőba mutánsok egyik vagy másik törzsében rezisztencia merült fel, és különböző gének mutáltak, és különböző rezisztencia mechanizmusok merültek fel. Egyes rezisztens törzsek maguk is megtévesztik a vad amőbákkal szemben, míg mások őszinte maradtak (lásd: A mutáns amőbák nem engedik megtéveszteni őket).
A tanulmány kimutatta, hogy a dictioszteliumban nagy a valószínűsége annak, hogy megjelenjenek azok a mutációk, amelyek védelmet nyújtanak a freeloader ellen. A paraziták jelenléte már hozzájárul a védő mutációk elterjedéséhez. Ennek evolúciós "fegyverkezési versenyhez" kell vezetnie a csalók és a becsületes amőbák között: az elsők javítják a megtévesztés eszközét, az utóbbiak a védelem eszközét.
Ezek a példák azt mutatják, hogy a természetben nyilvánvalóan állandó küzdelem zajlik az altruisták és a csalók között, és ezért ezeknek az organizmusoknak a genomjai a természetes szelekcióval "behangolódnak", így a nagy valószínűséggel véletlenszerű mutációk védelem kialakulásához vezethetnek az egyik vagy másik csalóval szemben.
Valami hasonló megfigyelhető a többsejtű állatok immunrendszerének sejtjeiben. A többsejtű organizmusok immunrendszere és a társadalmi egysejtű szervezetek csalóinak elleni védekezés közötti analógia meglehetősen mély lehet. Van még egy hipotézis is, miszerint az állatok komplex immunrendszere eredetileg nem a fertőzések, hanem a megtévesztő sejtek, az egoista sejtek, amelyek megpróbáltak megsemmisülni egy többsejtű organizmus ellen, leküzdésére.
Mindezek után azt gondolom, hogy már egyértelmű, hogy a többsejtű organizmusok megjelenése volt az altruizmus fejlődésének legnagyobb diadala. Valójában egy többsejtű szervezetben a legtöbb sejt altruista sejt, amely a közjó érdekében elhagyta saját szaporodását.
6. Az altruisták és csalók békés együttélése élesztőben
A csalók akadályozzák a kooperatív rendszerek fejlődését, mivel az altruisták az együttműködés fejlesztése helyett kénytelenek részt venni egy végtelen evolúciós fegyverversenyen a csalókkal. Természetesen az olyan kifejezések, mint az „beavatkozni” és „be kell vonni”, metaforikus nyelv, de remélem, hogy mindenki megérti, hogy ugyanaz kifejezhető helyes tudományos megfogalmazásokban, csak kicsit hosszabb és unalmasabb lesz.
Azt kell mondani, hogy az altruistáknak nem mindig sikerül eszközöket kidolgozniuk a csalókkal szemben. Bizonyos esetekben az együttműködés bizonyos minimális szintje ilyen alapok nélkül is fenntartható.
Például az élesztőpopulációkban egyes egyének altruistákként viselkednek: enzimet termelnek, amely a szacharózt könnyen emészthető monoszacharidokká - glükózzá és fruktózdá - bontja le. Más egyének - "egoisták" - nem maguk állítják elő az enzimet, hanem mások munkájának gyümölcsét használják. Elméletileg ennek az altruistáknak az egoisták általi teljes elmozdulásához kellett vezetnie, annak ellenére, hogy a lakosság katasztrofális következményei vannak. Valójában azonban az altruisták száma nem esik egy bizonyos szint alá. Mint kiderült, az altruisták és az egoisták "békés egymás mellett élésének" lehetőségét egy kis előnye biztosítja, amelyet az altruisták kapnak a közegben nagyon alacsony glükóztartalom esetén, valamint az élesztő szaporodási sebességének a rendelkezésre álló étel mennyiségétől való függésének speciális nemlineáris jellege. Az ilyen problémák megoldására modelleket használnak,a játékelmélet keretében fejlesztették ki. A lényeg az, hogy ebben az esetben, ha közelebbről megvizsgáljuk, az altruizmus kiderül, hogy nem teljesen érdektelen: az altruista élesztő mindenki számára segítséget nyújt, de az általuk előállított glükóz 1% -át azonnal megteszi, megkerülve a közös üstét. És ennek az egy százalékos nyereségnek köszönhetően, mint kiderült, békésen élhetnek együtt az egoistákkal (lásd: A becsületes élesztő és a megtévesztő élesztő együtt élhetnek). Világos azonban, hogy ilyen apró trükkökkel alig lehet komoly, összetett együttműködési rendszert felépíteni.amint kiderült, békésen élhetnek együtt az egoistákkal (lásd: A becsületes élesztő és a megtévesztő élesztő együtt élhetnek). Világos azonban, hogy ilyen apró trükkökkel alig lehet komoly, összetett együttműködési rendszert felépíteni.amint kiderült, békésen élhetnek együtt az egoistákkal (lásd: A becsületes élesztő és a megtévesztő élesztő együtt élhetnek). Világos azonban, hogy ilyen apró trükkökkel alig lehet komoly, összetett együttműködési rendszert felépíteni.
7. A Simpson-paradoxon
Egy másik ilyen nagyszerű trükk a Simpson paradoxon. Ennek a paradoxonnak a lényege, hogy ha egy bizonyos feltétel teljesül, akkor az altruisták előfordulásának gyakorisága egy populációcsoportban növekszik, annak ellenére, hogy az egyes populációkon belül ez a gyakoriság folyamatosan csökken.
Ez a dia egy hipotetikus példát mutat a Simpson paradoxonjáról. Az eredeti populációban 50% volt az altruisták és 50% az egoisták (bal felső sarok kör). Ezt a populációt három alpopulációra osztottuk, az altruisták és az egoisták eltérő arányával (három kis kör, jobb felső sarokban). Ahogy a három alpopuláció növekedett, az altruisták vesztesek voltak - százalékuk mindhárom esetben csökkent. Ugyanakkor azok az alpopulációk, amelyekben kezdetben több altruista volt, erősebbé váltak, mivel a rendelkezésükre álltak az altruisták által előállított „társadalmilag hasznosabb termékek” (három kör a jobb alsó sarokban). Ennek eredményeként, ha összekapcsoljuk a három megnövekedett alpopulációt, láthatjuk, hogy az altruisták „globális” százaléka megnőtt (nagy kör a bal alsó sarokban).
Haldane és Hamilton, akiket már említettem a rokonválasztás elméletének alkotójaként, azt állították, hogy ez a mechanizmus elvben lehetséges. A közelmúltban azonban csak kísérleti bizonyítékot lehetett beszerezni a Simpson-paradoxon hatékonyságára vonatkozóan.
Ezt nehéz volt megtenni, mert minden egyes esetben, amikor látjuk az "altruizmus génjeinek" terjedését egy populációban, nagyon nehéz bebizonyítani, hogy az altruizmushoz kapcsolódó egyéb, számunkra ismeretlen előnyök az ilyen típusú szervezetekben nem vesznek részt.
Az amerikai biológusok érdekes élő modellt készítettek a géntechnológiával módosított E. coli két törzséből annak érdekében, hogy megtudja, vajon a Simpson paradoxonja önmagában is képes-e az altruisták fejlődésére.
A két törzs közül az első ("altruisták") genomját olyan enzim génnel egészítettük ki, amely szintetizálja az N-acil-homoszerin-laktont jelző anyagot, amelyet egyes mikrobák használnak egymással kémiai "kommunikációhoz". Ezenkívül mindkét törzs genomjához gélt adtak egy enzim számára, amely rezisztenciát mutat a kloramfenikol antibiotikummal szemben. Ehhez a génhez egy promoter (szabályozó szekvencia) kapcsolódott, amely csak akkor aktiválja a gént, ha a fent említett szignál anyag kívülről belép a sejtekbe.
Az "egoisták" nem különböztek az altruistáktól, azzal a különbséggel, hogy nem rendelkeznek a jelző anyag szintéziséhez szükséges génnel.
Így az altruisták által választott jelző anyag szükséges mindkét törzs számára a sikeres növekedéshez antibiotikum jelenlétében. Mindkét törzs által a jelző anyagból származó előnyök azonosak, de az altruisták forrásokat költenek annak előállítására, az egoisták pedig készen állnak.
Mivel mindkét törzs mesterségesen jött létre, és nem volt evolúciós története, a kísérletezők biztosan tudták, hogy a modelljükben nincsenek "titkos trükkök" az altruisták és az egoisták közötti kapcsolatokban, és az altruisták nem kaptak további előnyöket az altruizmusukból.
Egy antibiotikummal kiegészített tápközegben az egoisták tiszta tenyészete a várakozásoknak megfelelően rosszabb lett, mint az altruisták tiszta tenyészete (mivel jelző anyag hiányában az egoisták antibiotikum-védő génje kikapcsolt maradt). Azonban jobban kezdtek növekedni, mint az altruisták, mihelyt az élő altruistákat vagy tisztított jelzőanyagot adtak a tápközeghez. A vegyes kultúrában az altruisták lassabban növekedtek, mert forrásokat kellett költeniük egy jelző anyag szintetizálására. Miután megerősítették, hogy a modellrendszer a vártnak megfelelően működik, a kutatók elkezdték a Simpson paradoxon szimulálását.
Ehhez két tenyészet keverékét különféle arányokban (0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 és 100% altruisták) tegyék 12 csőbe egy antibiotikumot tartalmazó tápközeggel, 12 órát, majd megmértük a baktériumok számát és az altruisták százalékát az egyes csövekben. Kiderült, hogy az 1. és 12. kivételével az összes kémcsőben az altruisták százalékos aránya jelentősen csökkent. Így az altruisták minden esetben elveszítették az egoisták versenyt. Azon populációk mérete azonban, ahol kezdetben több altruista volt, jelentősen nagyobb mértékben nőtt, mint azokon, ahol az egoisták uralkodtak. Amikor a szerzők összegezték a mikrobák számát mind a 12 kémcsőben, kiderült, hogy az altruisták teljes százaléka jelentősen megnőtt: Simpson paradoxona sikeresen működött.
A természetben azonban senki nem szándékozik különféle arányokban keverni az altruistákat az egoistákkal és tesztcsövekbe helyezni. Milyen természetes folyamat lehet analóg egy ilyen eljárással? A szerzők megmutatták, hogy ezt a szerepet "szűk keresztmetszetek" játszhatják - a népesség erőteljes hanyatlásának időszakai, amelyet azt követõen felépülhet. Ez akkor fordulhat elő, amikor az új szubsztrátokat nagyon kis számú mikrobák - „alapítók” - gyarmatosítják. Ha az alapítók száma kicsi, véletlenszerűen növekszik az altruisták százaléka köztük. A lakosság, amelyet ez az alapító csoport képez, gyorsan növekszik, míg az önző uralom alatt álló mikrobiális csoportok által alapított többi populáció lassan növekszik. Ennek eredményeként a Simpson-paradoxon biztosítja az altruisták „globális” részarányának növekedését az összes populáció összességében.
Ennek a mechanizmusnak a hatékonyságának igazolására a szerzők egyenlő arányban keverték az altruistákat az egoistákkal, nagymértékben hígították a kapott tenyészetet és elkezdték a tesztcsövekbe oltását különböző térfogatú részekben, mindegyik részben körülbelül ismert számú mikrobával. Az adagméret vált a legfontosabb tényezőnek, amelytől az altruisták jövőbeli sorsa függött. Mint várható lenne, amikor az adagok nagyok voltak, Simpson paradoxona nem nyilvánult meg. Nagyon nagy részben, azaz az eredeti kultúrából származó nagy mintában az altruisták és az egoisták aránya a statisztikai törvények szerint nem különbözhet nagyban az eredetitől. Az ezen mintákon alapuló populációk nagyjából azonos sebességgel növekednek, és az altruisták vesztesek nemcsak az egyes populációkban, hanem az összes populációban is.
Ha azonban az adagok olyan kicsik voltak, hogy mindegyik csak néhány baktériumot tartalmazott, akkor ezen részek között szükségszerűen voltak olyanok, amelyekben az altruisták uralkodtak. Ezek az alapító csoportok gyorsan növekvő kolóniákat hoztak létre, és ennek következtében az altruisták százalékos aránya az összes populáció összesített mennyiségében megnőtt. A kísérlet sajátos körülményei között a Simpson-effektus megnyilvánulásához szükséges, hogy az alapítók csoportjában az átlagos mikrobák száma ne haladja meg a 10-et.
A szerzők azt is kimutatták, hogy ha ezt a műveletsort többször megismételjük (a kultúrát hígítjuk, kis csoportokban lerakjuk a kémcsövekbe, növesztjük, a populációkat egyesítjük, újra hígítjuk, stb.), Akkor tetszőlegesen magas az altruisták százaléka a kultúrában.
Az altruizmus géneknek a modellrendszerben történő elterjedésének további előfeltételét meghatározták: a vegyes populációkat nem szabad túl sokáig hagyni, hogy növekedjenek. A hígítást és az áttelepítést akkor kell elvégezni, mielőtt a populációk elérték a stabil növekedési szintet, amikor az egész tápközeget egy kémcsőbe tenyésztik, mert akkor a kiszerelések között a különbségek megoszlanak, és a Simpson-paradoxon nem képes megnyilvánulni (lásd: Az altruisták a statisztikai paradoxonnak köszönhetően boldogulnak).
Így a természetes szelekció bizonyos feltételek mellett biztosítja az altruizmus fejlődését akkor is, ha minden egyes populációban az egoistákat támogatja, és az altruisták a fokozatos kihalásra irányulnak. A Simpson paradoxon működésének körülményei azonban meglehetősen szűk, ezért a természetben alig játszik nagyon nagy szerepet.
8. Az erkölcsi rendõrség társadalmi rovarokban
Mint már említettük, az altruizmus fejlődésének legfontosabb győzelme a valódi többsejtű organizmusok, köztük az állatok megjelenése volt. A mikrobákhoz képest az állatoknak új lehetőségeik vannak az együttműködés és az altruizmus fejlesztésére, összetett viselkedésen és tanuláson alapulva. Sajnos ugyanazok az új lehetőségek nyíltak meg a csalók számára. A csalók egyre ravaszságosan kezdtek megtanulni az együttmûködõk megtévesztését, és a maga részérõl új módszereket fejlesztettek a csalók azonosítására és az ellenük folytatott küzdelemre. Az evolúciós fegyververseny új szintre folytatódott, és sem az altruisták, sem a csalók nem részesültek döntő előnyben.
Ebben a végtelen háborúban az egyik fontos újítás a csalók fizikai (nem csak kémiai) megbüntetésének lehetősége volt. Vegyük figyelembe a társadalmi rovarok példáját.
A dolgozó hymenoptera rovarok általában nem szaporodnak, és a királynő utódjainak gondozására fordítják magukat. A Hymenoptera altruizmusát szokásos módon selejtezni, amely ebben az esetben különösen hatékony a nemi öröklés sajátosságai miatt, amint azt már tudjuk.
Számos Hymenoptera fajban azonban a dolgozók fiziológiásán eléggé képesek reprodukcióra, és néha valóban "önző" képességüket mutatják be saját tojásuk elhelyezésével. Ezeket a tojásokat gyakran más munkavállalók pusztítják el, akik tehát egyfajta erkölcsi rendõrségként szolgálnak.
A közelmúltban a német entomológusok megpróbálták ellenőrizni, hogy a két tényező közül melyik fontosabb az altruizmus megőrzésében a rovarok társadalmában - (1) az "ésszerű egoizmus" elvének önkéntes betartása, vagyis a rokonok kiválasztása a tiszta formában, vagy (2) a rendőrség felügyelete. Ennek érdekében 10 Hymenoptera-fajra (9 darazsak darazsak és egy mézelő méhre) dolgoztak fel adatokat. Kiderült, hogy minél szigorúbb az "erkölcsi rendõrség", annál ritkábban a dolgozók önző cselekedeteket követnek el, és tojást tojnak.
A fészekben dolgozók közötti rokonság fokának az altruista viselkedésre gyakorolt hatását szintén tesztelték. A kettő közötti kapcsolat gyakran valójában az ideális 75% alatt van, mivel a királynő több különféle férfival párosulhat. Kiderült, hogy minél alacsonyabb a rokonság a munkavállalók nővérei között, annál erősebb a rendőrség felügyelete és annál ritkábban viselkednek önzetlenül a dolgozók. Könnyű belátni, hogy ez megfelel a második hipotézisnek (a rendõrségi intézkedések vezetõ szerepérõl), és ellentmond az elsõ hipotézisnek (hogy mindent teljesen relatív válogatásra redukálnak). A munkavállalók közötti alacsony rokonság miatt jövedelmezőbbé válik számukra, hogy más munkavállalók tojásait elpusztítsák. Az alacsony rokonság szintén kedvezőbbé teszi az "önző" viselkedést, de amint az a kapott eredményekből kitűnik,a hatékony rendőri felügyelet egyértelműen meghaladja a munkavállalók önző törekvéseit (lásd: A rendõrségi módszerek által támogatott társadalmi rovarok altruizmusa).
Nyilvánvaló, hogy a nemi öröklési mechanizmus sajátosságai a Hymenoptera-ban fontos szerepet játszottak az altruista viselkedés és a társadalmi helyzet kialakulásában, azonban a modern fajokban az altruizmust elsősorban nem a közvetett „genetikai nyereség” támasztja alá, amelyet a munkavállalók kapnak az ilyen viselkedésből, hanem a szigorú rendőri ellenőrzés. Úgy tűnik, hogy a rokonszelekció által létrehozott kooperatív rendszert, még a Hymenopterans családjában megfigyelt ideális körülmények között is, a csalók még mindig megsemmisítik, ha nem fejleszti ki az önzés elleni küzdelem kiegészítő eszközeit.
Ez a minta érvényes lehet az emberi társadalomra is, bár ezt nehéz kísérletileg igazolni. A társadalmi élet altruizmus nélkül lehetetlen (az egyénnek fel kell áldoznia saját érdekeit a társadalom érdekében), és ennek végső soron mindenki profitálhat. Sok esetben azonban minden egyes személy számára továbbra is előnyös az önző fellépés, a saját önző érdekeinek a kollektív kárára történő megvalósítása. Az egoizmus hatékony leküzdése érdekében erőszakos módszereket kell használnia.
9. Az altruista tendenciák erősebbek azokban, akiknek nincs vesztenivalója
Itt van egy másik példa, amely azt mutatja, hogy a társadalmi rovarok altruizmusa nagyon messze van az önzetlenség ideáljától.
A Liostenogaster flavolineata darazsak 1-10 felnőtt nőstény családban élnek, amelyek közül csak az egyik - a legidősebb - tojásokat tojja, míg a többi a lárvákat gondozza. Amikor a királynő meghal, a következő legidősebb darázs kerül helyére. Külsőleg a segítők nem különböznek a királynőtől, ám sokkal nehezebb és veszélyesebb életet élnek: ha a királynő szinte soha nem hagyja el a fészket, akkor a segítőknek repülniük kell a lárvák táplálékáért, szárnyaikat elkoptatva és a ragadozó szemét kockáztatva. Az asszisztens királynői rangra való áttérésével várható élettartama drámaian megnő.
Ebben a fajban, mint sok másban is, a segítő darazsak nagyban különböznek a "munkaerő lelkesedés" fokán. Vannak, akik nem takarítják meg magukat, az idő akár 90% -át élelmet keresnek, míg mások inkább biztonságos fészekben ülnek, és ritkábban nagyságrendű nagyságrendű táplálékot repülnek. Első pillantásra úgy tűnik, hogy ezeket a különbségeket nehéz megmagyarázni a rokonválasztás elmélete szempontjából, mivel a segítők munkaerő-lelkesedésének mértéke nem függ a királynővel és az általuk ápolt lárvákkal fennálló kapcsolat mértékétől.
Mint kiderült, mindegyik asszisztens szigorúan adagolja az altruizmust, attól függően, milyen nagy esélye van királynővé válni és elhagyni saját utódait. Ha ezek az esélyek homályosak és remegőek (mint az alacsony rangú fiatal darazsaknál, utoljára a királyi trón „sorában”), akkor érdemes aktívabban dolgozni, hogy génjeiket a következő nemzedékekhez továbbadják, legalább más emberek gyermekein keresztül. Ha az asszisztens magas rangú, akkor jövedelmezőbb neki, ha vigyáz magára és kevesebb kockázatot vállal.
Ez a következtetés az elegáns kísérletek eredményein alapul. Az egyik családból eltávolítottuk a hierarchiában a második helyet (azaz a királynő utáni első életkorban lévő első) darázsot, a másikból, ugyanolyan méretű családból, egy alacsony rangú fiatal darázsot távolítottak el. Ezt követően megfigyelték a darázs viselkedését, amely a kísérlet előtt a hierarchiában harmadik helyen volt. Az első fészekben ez a darázs az idősebb asszisztens eltávolítását követően növelte rangját, a harmadik helyről a másodikra haladva, a másodikban - a harmadik helyen maradt. Mindkét család mérete változatlan maradt. Kiderült, hogy az első esetben a darázs kb. A második esetben, amikor egy alacsony rangú segítőt eltávolítottak a fészekből, a harmadik számú darázs továbbra is ugyanúgy működött, mint korábban (lásd: Az altruizmus iránti hajlandóság erősebb azoknál, akiknek nincs vesztenivalója).
Ezek az eredmények azt mutatják, hogy a darazsakban az "altruista erőfeszítés" mennyiségét valóban szabályozza a darázs saját reproduktív sikerének esélyeitől függően. Az ilyen viselkedés kialakulása az evolúció során valóban jól magyarázható a „Hamiltoni szabályokkal” (csak azt kell figyelembe venni, hogy c értéke, vagyis az altruista viselkedés ára a körülményektől függően változik, ideértve a „királyi trón” esélyét is).
10. A csalók megjelenésének megakadályozása érdekében biztosítani kell az együttműködők genetikai identitását
Létrehozható-e olyan társadalmi rend, ahol az altruizmus erőszak nélkül fennmarad, és ugyanakkor nem lesznek csalók és egoisták? Sem a darazsaknak, sem az embereknek nem sikerült. De a természetben létező néhány együttműködő szimbiotikus rendszer azt jelzi, hogy elvileg a csalók megjelenése megakadályozható.
Ehhez a szövetkezeti rendszerben az egyének genetikai sokféleségét teljes nullára kell csökkenteni. Ez kizárja a géntechnológiával különféle szimbólumok fajai közötti verseny lehetőségét, amelyek közül az egyik hatékonyabban fogja kiaknázni a közös erőforrásokat (megragadni a közös pite nagyobb darabját). Ha az összes szimbólum genetikailag azonos, akkor a rendszeren belüli önző evolúció lehetetlenné válik, mivel az egyik elem, nevezetesen a variabilitás, ki van zárva az evolúcióhoz szükséges minimális feltételek köréből - az öröklődés, variabilitás, szelekció darwini triádja. A iker szimbólumokat nem érdekli, egyikük megragadja a nagyobb darabot maguknak, mert a természetes szelekció szempontjából mind azonosak. Evolúciós "érdekeiket" automatikusan azonosítják a teljes rendszer érdekeivel. Ugyanakkor a szelekció megszűnik az egyes szimbólumok szintjén működni, és a teljes szimbiotikus rendszerek szintjén kezdi működni.
Ezért nem sikerült az evolúció - a többszöri "kísérletek" ellenére - genetikailag nem azonos sejtekből létrehozni egy normál többsejtű szervezetet. Minden valódi többsejtű organizmus klónokból áll - egy sejt leszármazottaiból.
Vizsgáljuk meg ezt a mechanizmust egy olyan érdekes kooperatív szimbiotikus rendszer példájával, mint a rovarok mezőgazdaságával.
Ha az együttműködési rendszer egy nagy többsejtű "gazda" és a "kicsi" szimbólumokból áll, akkor a gazda számára a szimbólumok genetikai azonosságának legegyszerűbb módja az, hogy azokat vertikálisan, vagyis öröklés útján továbbítsák, és ezt csak a nemek egyikének kell végeznie - akár hímek, akár nőstények. Így pl. A mitokondriumok terjednek az összes eukarióta területén - szigorúan az anyai vonal mentén, és a mitokondriumok maguk is reprodukálódnak klonálisan. A levélvágó hangyák generációról generációra is továbbadják mezőgazdasági növényeiket. A vertikális átvitel mellett a szimbióták genetikai sokfélesége automatikusan nulla közelében marad a genetikai sodródás és a szűk keresztmetszetek miatt.
Vannak azonban olyan szimbiotikus rendszerek is, amelyek a szimbólumok vízszintes átvitelével járnak. Az ilyen rendszerekben az egyes gazdaszervezetek szimbólumai genetikailag heterogének, megtartják az önző evolúció képességét, ezért a csalók időnként megjelennek közöttük. Például a csalók törzsei ismertek a világító baktériumok (halak és tintahal szimbólumai), nitrogént rögzítő baktériumok-rizóbiák (növények szimbólumai), mikorizizáló gombák, zooxanthellae (korallok szimbólumai) között. Mindezen esetekben az evolúció "nem sikerült" biztosítani a szimbólumok genetikai homogenitását, ezért a tulajdonosoknak más módszerekkel - például immunológiai módon - vagy egyszerűen tolerálniuk kell a csalókkal szembeni fellépést, bizonyos mechanizmusokra támaszkodva, amelyek biztosítják a csalók és az őszinte együttműködők számának egyensúlyát., Simpson paradoxonja vagy kiegyensúlyozó válogatása,amely azon a tényen alapul, hogy gyakran csak akkor hasznos, ha csaló, ha a csalók száma nem túl nagy (különben nem lesz csaló). Mindez nem olyan hatásos, de mit tehet: a természetes szelekció csak a pillanatnyi hasznokat veszi észre, és egyáltalán nem érdekli a távoli evolúciós kilátásokat.
Egy olyan mechanizmus kifejlesztéséhez, amely biztosítja a szimbólumok genetikai homogenitását, ennek a mechanizmusnak azonnali haszonnal kell szolgálnia, különben a szelekció nem támogatja azt. Az a haszon, amelyről eddig beszéltünk - a szimbólumok megfosztása a csalókká válás lehetőségétől - csak a "távoli kilátások" kategóriájába tartozik, és ezért nem működik evolúciós tényezőként a mikroevolúció szintjén. De ha egyes fajok olyan szerencsések, hogy a szimbólumok vertikális átadása valamilyen pillanatnyi haszonnal jár, és ezért kiválasztással rögzítik, ez győztes sikert biztosíthat távoli leszármazottainak.
A Macrotermitinae alcsalád termei, akik elsajátították a hatékony mezőgazdaságot - gombatermesztést - továbbra is kivételnek tűntek a szabály alól. A szimbólumok (háziasított gombanövények) átvitele nem függőleges, hanem vízszintes, de a kertjében csaló gombák hiányoznak.
A termeszek gombával történő szimbiózisának több mint 30 millió évvel ezelőtt az egyenlítői Afrikában merült fel, és nagyon sikeres volt. Jelenleg a gombatermitek alcsaládjába 10 nemzetség és körülbelül 330 faj tartozik, amelyek fontos szerepet játszanak az anyagok keringésében és a régi világ trópusi közösségeinek működésében. A levélvágó hangyák által termesztett gombákkal ellentétben a termeszek által háziasított gombák már elveszítették önállóságuk képességét. Csak termeszekben fordul elő, a kifejezetten felszerelt növényi ágyakon termeszek belekén áthaladó speciálisan felszerelt növényi ágyakon.
Az új kolónia létrehozásával a termeszek összegyűjtik a közelben lévő Termitomyces gombák spóráit, és ültetvényeikbe vetik őket. Az eredeti vetőmag természetesen genetikailag nagyon heterogén. A termeszek dombjában a gombák speciális kisméretű gyümölcstesteket (csomókat) képeznek, amelyek az aszexuális spórákat (konídiumokat) tartalmazzák. Ezeket a spórekat "szexuális" -nak nevezzük, mert meiozis nélkül képződnek, és genomjuk megegyezik a szülői micélium genomjával. A Conidia kizárólag a gombák szaporodására szolgál a termeszek dombján. A termeszek csomókon táplálkoznak, és a spórák érintetlenül átjutnak a bélén, és új ültetvények vetésére használják.
A gombaféléknek szintén ügyelniük kell arra, hogy új termeszek halmokba kerüljenek. A konídiumok általában nem terjednek a termeszek dombján. Ehhez szexuális spórákat (basidiospores) használnak. Különböző típusú - nagy méretű - gyümölcstestekben képződnek, amelyek a termeszek dombjának falain keresztül kifelé növekednek. Ezek "normál", szokásos gyümölcstestek, amelyek jellemzőek a Basidiomycete gombákra (a Basidiomycetes szinte minden ehető gombát tartalmaz, amelyek gyümölcstesteit az erdőben gyűjtjük).
Kicsi haploid micélium (micélium) nő a basidiospórákból, amelyeket a termeszek hoznak az új fészekbe. A különböző haploid micélium sejtjei egyesülnek és dicarionokká alakulnak - két haploid maggal rendelkező sejtek. Belőlük már "igazi", nagy dikarióta micélium nő, amely gyümölcstesteket képezhet. A magok fuzionálása a basidiomycetesben csak a basidiospórák kialakulásakor következik be, közvetlenül a meiozis előtt. A konídiumok két haploid magot tartalmaznak, mint a micélium sejtek, és mindkettő bazidiospórát tartalmaz.
Így a gombák kis gyümölcstermékeket termelnek főleg a termeszek számára ("altruizmus"), a nagyok pedig főleg maguknak ("önzés"). A csaló gombastratégia lehet nagyobb méretű gyümölcstestek előállítása és kevesebb forrás felhasználása a termeszek táplálására. De a Termitomyces gombák között nincs csaló, és eddig senki sem tudta, miért.
Ezt a rejtélyt nemrégiben oldották meg. Kiderült, hogy minden termeszekben csak egy gombás törzs nőtt fel. Sőt, különböző törzseket termesztenek különböző termeszekben.
Így világossá vált, hogy a termeszek a szokásos módon megakadályozzák a csalók megjelenését - a szimbólumok monokulturális tenyésztésének segítségével. De hogyan sikerül monokultúrát létrehozni egy kezdetben heterogén növényből?
Kiderült, hogy mindent a sűrű vetés során a gombatörzsek viszonyának sajátosságai magyarázzák, azzal a ténnyel, hogy a gombák szaporodását a dombon belül a termeszek teljesen ellenőrzik. Kiderült, hogy a Termitomyces-ben pozitív korreláció van a törzs előfordulásának gyakorisága egy kevert tenyészetben és az aszexuális reprodukciója hatékonysága között. Más szavakkal: a genetikailag azonos micélium segít egymásnak - de nem más micéliumnak - konidia képződésében.
A kutatók megállapították, hogy pozitív inverz kapcsolat van egy törzs relatív előfordulása egy vegyes kultúrában és reprodukciós hatékonysága között. Ez elkerülhetetlenül monokultúra kialakulásához vezet, amelyet a termeszek többszörös "újratelepítési" ciklusa után végeznek.
Milyen jellegű ez a pozitív visszajelzés? A helyzet az, hogy a dikarióta micélium folyamatainak egymással együtt növekedhetnek, de csak akkor, ha ezek a micéliumok genetikailag azonosak. Minél nagyobb a micélium, annál több forrást tud felhasználni csomók és konídiumok előállításához. Ez hozzájárul a monokultúra magasabb hozamához és a "kisebbségek" kiszorításához.
A Termitomyces gombák vad őse nyilvánvalóan sikeres jelöltnek bizonyult a háziasításban (háziasítás) pontosan azért, mert sűrűn vetve monokultúrákat alakított ki. A monokultúrák fokozott termelékenysége válhat a nagyon „pillanatnyi előnnyé”, amely lehetővé tette a szelekció számára, hogy ezt a tendenciát fenntartsa és fejlessze a szimbiózis kialakulásának korai szakaszában. Hosszú távú (makroevolúciós) szempontból ez döntőnek bizonyult, mert megmentette a gombatermeket a gombák megtévesztésének fenyegetésétől. Végül ez evolúciós sikert nyújtott a szimbiotikus rendszer számára (lásd: Növekvő monokultúrák - a termeszek mezőgazdasági hatékonyságának kulcsa).
Mellesleg, az emberek vadászatból és gyűjtésből az élelmiszer-előállításra való áttérés során (a 10–12 ezer évvel ezelőtt kezdődött „neolit forradalom alatt”) a háziasításra jelöltek kiválasztásának problémája szintén rendkívül akut volt. A jó szimbólum nagyon ritka, sok régióban egyszerűen nincs megfelelő állat- és növényfaj. Ahol véletlenül a legtöbb volt, az emberi civilizáció a legnagyobb sebességgel kezdett fejlődni. Ezt részletezi Jared Diamond kiváló "Fegyverek, baktériumok és acél" könyv (doc fájl, 2,66 MB).
Mindezekből egyértelmű, hogy ha nem az evolúció előrelátásának és az „a faj java” (és nem a gén) érdekeinek hiánya miatt felmerülő csalók problémája lenne, akkor bolygónk valószínűleg az egyetemes szerelem és barátság királysága lenne. Az evolúció azonban vak, ezért az együttműködés csak akkor alakul ki, ha a körülmények ezen vagy másik kombinációja segít megtéveszteni a csalókat, vagy megakadályozzák megjelenésüket.
Nincs sok jó „mérnöki megoldás” a csalók problémájának kezelésére. Az evolúció többször "megbotlott" ezen megoldások mindegyikén, amikor vándorolt a lehetséges terekben.
11. A csoportközi verseny elősegíti a csoportok közötti együttműködést
Fontoljuk meg az együttműködés és az altruizmus evolúciójának egy másik mechanizmusát, amely lehetővé teszi számunkra, hogy továbblépjünk azon biológiai tárgy megfontolására, amely hagyományosan leginkább érdekel minket, nevezetesen magunkat.
Ha néhány állatfajban az együttműködés már annyira fejlődött, hogy a faj társadalmi életmódra váltott, akkor az érdekes dolgok tovább kezdődnek. Sok esetben úgy tűnik, hogy az egyén csak egy sikeres csoport tagjaként képes reprodukálni sikeresen. Sőt, a verseny általában nemcsak egy csoporton belül létezik, hanem a csoportok között is. Mire vezet ez az amerikai etológusok által kidolgozott beágyazott háborús vontatási modell.
A kutatók célja az volt, hogy egyszerű magyarázatot találjanak a társadalmi rovarok társadalmi struktúrájában megfigyelt négy mintára. Ez a négy minta fel van sorolva a dián.
A beágyazott háborús vontatómodellben mindenki önként önti a társadalmi pite egy részét, hogy növelje a pite részesedését. Ezt a csoporton belüli kacsintásra pazarolt részt az egyén "egoista erőfeszítéseinek" nevezik. Az a részarány, amelyet végül az egyes egyének kapnak, a saját "egoista erőfeszítései" és a csoport többi tagjának "egoista erőfeszítései" arányától függ. Valami hasonlót figyelnek meg a társadalmi rovaroknál, amikor "kölcsönös felügyeletet" gyakorolnak - megakadályozzák egymást a tojások tojásrakásában, miközben megpróbálják saját magukat tojni.
A csoportok közötti kapcsolatok ugyanazon alapelvekre épülnek a modellben. Így kapunk egy „beágyazott”, két szintű háború vontatóját. Minél több energiát költenek az egyének a csoporton belüli küzdelemre, annál kevesebb marad a csoportközi „húzás” és annál kevesebb a csoport „közös pite”.
Ennek a modellnek a játék elmélete felhasználásával végzett vizsgálata kimutatta, hogy a modell jól magyarázza a megfigyelt mintákat.
A szerzõk számos egyenletbõl származnak, amelyek leírják az erõforrások részesedését, amelynek eredményeként az egyes egyének az önzésük egyik vagy másik fokával részesültek, és különbözõ helyzetekre az egyéni egoista erõfeszítések „evolúciósan stabil” értékét találták meg, vagyis olyan értéket, amelynél nincs mutáció, amely ezt az értéket megváltoztatja. egyik vagy másik oldala nem ad előnyt hordozóknak és nem lesz képes terjedni a génkészletben.
A modell azt mutatta, hogy a csoporton belüli együttműködésnek növekednie kell a csoporton belüli rokonság növekedésével. Ez összhangban áll Hamilton és Haldane elképzeléseivel, miszerint a csoporttagok rokonsági foka egyáltalán nem másodlagos tényező, hanem az együttműködés fejlesztésének erőteljes szabályozója.
De a modell azt is jósolja, hogy az együttműködés akkor is megtörténhet, ha nincs rokonság a csoport tagjai között. Ehhez intenzív verseny szükséges a csoportok között. Ez megmagyarázhatja például az Acromyrmex versicolor sivatagi hangyák életéből fakadó furcsa tényt, amelyben néhány új kolónia létrehozására képes nőstény megtagadja ezt a lehetőséget, hogy azonos, teljesen független nőstényeknek segítsen - különösen, ha az alapító nőstények társasága ki van téve a már létező kolóniákból származó támadások veszélye.
A fő következtetés az, hogy a csoportok közötti verseny az egyik legfontosabb és talán a legfontosabb tényező, amely ösztönzi az együttműködés és az altruizmus fejlődését a társadalmi szervezetekben (lásd: A csoportközi verseny elősegíti a csoporton belüli együttműködést).
Elméletileg ez a modell nemcsak a rovarokra, hanem más társadalmi állatokra és akár az emberi társadalomra is alkalmazható. Az analógiák nyilvánvalóak. Semmi sem hozza össze a csoportot, mint más kollektív együttes ellenállás; sok külső ellenség előfeltétele a totalitárius birodalmak stabil létezésének, és megbízható eszköz a népesség altruisztikus hangyákba való ralyogására.
12. Az emberekben az altruizmus nem csak a neveléstől, hanem a génektől is függ
Mielőtt az evolúciós etika keretein belül kifejlesztett modelleket alkalmaznánk az emberekre - és az altruizmus fejlődése az evolúciós etika központi témája -, meg kell győződnünk arról, hogy az emberi erkölcs legalább részben örökletes, genetikai természetű, hogy örökletes variabilitásnak van kitéve, és ezért a kiválasztás képes rá hatni.
A méhekben, baktériumokban és más társadalmi szervezetekben, amelyek nem képesek a kulturális evolúcióra, könnyebb megvizsgálni az altruizmus kialakulását, mivel azonnal magabiztosan feltételezhetjük, hogy a nyom a viselkedést meghatározó génekben rejlik, és nem a nevelésben, a kultúrában, a hagyományokban stb., különösen az embereknél, nehezebb: itt a gének megválasztásán alapuló szokásos biológiai fejlődésen kívül az ötletek vagy mémek kiválasztásán alapuló társadalmi és kulturális fejlődést is figyelembe kell venni (ebben az esetben olyan mémekről beszélünk, mint erkölcsi normák, magatartási szabályok a társadalomban stb.)
Az utóbbi évek kutatásai azt mutatták, hogy az emberek erkölcsi tulajdonságait nagymértékben a gének, és nem csak a nevelés határozza meg. Ezenkívül hangsúlyozni kell, hogy a rendelkezésre álló módszerek lehetővé teszik, hogy csak a „jéghegy csúcsait” értékeljük - csak azokat az örökletes vonásokat, amelyek tekintetében a modern embereknek még mindig van olyan variabilitása, amelyet a génkészletünkben még nem rögzítettek. Az őseinkben az altruizmus növekedését biztosító allélek közül soknak már régen rögzítetteknek kell lennie, vagyis elérték a 100% -os gyakoriságot. Minden ember rendelkezik velük, ezért az iker és az összehasonlító genetikai elemzés olyan módszereket már nem képes azonosítani.
Nyilvánvaló, hogy az altruista viselkedés képessége alapvetően "beágyazódik" génjeinkbe - elvégre az őseinknek az együttműködésre már jóval a beszéd elsajátítása előtt volt szükség, és ezáltal "terepet" teremtettek a mémek terjedéséhez és fejlődéséhez. Nyilvánvaló, hogy gyakorlatilag minden megfelelő, megfelelő végzettséggel rendelkező ember képes megtanulni többé-kevésbé "kooperatív módon" és "altruisztikusan" viselkedni. Ez azt jelenti, hogy mindannyiunknak van bizonyos genetikai "alapja" az altruizmusnak - a megfelelő gének szilárdan rögzítve vannak az emberi populációban. Még mindig nagyon kevés kísérleti adat áll rendelkezésre, amelyek alapján meg lehet ítélni azt a fázist, amelyben az altruizmus evolúciója a modern emberiségben zajlik: vagy a „genetikai” szakasz már régen véget ért, és manapság csak ennek az evolúciónak a szociokulturális szempontjai relevánsak,vagy az altruizmus fejlődése a gének szintjén folytatódik.
Az első esetben azt kell várnunk, hogy az emberek örökletes variabilitása az altruizmushoz kapcsolódó tulajdonságok szempontjából nagyon kicsi vagy teljesen hiányzik, és a kedvesség és a tisztesség szintje közötti különbségek, amelyek mindannyiunk számára nyilvánvalóak, kizárólag a neveléssel, az életkörülményekkel és a különböző véletlenszerű körülményekkel magyarázhatók.
A második esetben arra számíthatunk, hogy a gének részben ezeket a különbségeket is beszámolják. „Részben” - mert a külső tényezők szerepe az emberi személyiség kialakulásában túlságosan nyilvánvaló ahhoz, hogy bárki tagadhassa. A kérdés az alábbiak szerint felmerül: vajon az egyéni genetikai különbségek befolyásolják-e az emberek megfigyelt változékonyságát az együttműködés, az altruizmus és a kölcsönös bizalom mértékében?
A kérdésre adott válasz megkeresésekor különösen iker elemzést használunk. Speciális tesztekkel meghatározzák az altruizmus mértékét (vagy például az olyan tulajdonságokat, mint a gördülékesség és hála) sok pár azonos és testvéri ikren, majd összehasonlítják az eredmények hasonlóságát különböző párokban. Ha az azonos ikrek hasonlítanak egymáshoz kedvességükben, mint a testvérek ikrek, ez erõs e helyzet genetikai jellegének.
Az ilyen tanulmányok kimutatták, hogy a jó cselekedetekre, a gyalázatosságra és a hálára való hajlam nagymértékben genetikai jellegű, és a modern emberek örökletes variabilitásától függ. Az emberekben megfigyelt különbségek a bizalom és a hála mértékében legalább 10–20% -ban vannak genetikailag előre meghatározva (lásd: A megbízhatóság és a hála örökletes tulajdonságok).
Ez egy nagyon súlyos következtetés, amely messzemenő következményekkel jár. Ez azt jelenti, hogy az altruizmus biológiai evolúciója az emberiségben még nem fejeződik be. A populáció megtartotta a polimorfizmust azokban a génekben, amelyek meghatározzák a szövetkezeti magatartás és a kölcsönös bizalom nagyobb vagy kisebb hajlandóságát. Nyilvánvaló, hogy különböző természeti, társadalmi és gazdasági körülmények között a természetes szelekció vagy inkább a gyenge együttműködőknek, vagy a bizalmatlan egoistáknak kedvez, és ezeknek a feltételeknek a megváltoztathatósága hozzájárul a sokféleség megőrzéséhez. A magyarázatnak van egy másik változata is, amely nem a feltételek változékonyságán, hanem a frekvenciafüggő "kiegyensúlyozó" kiválasztáson alapul. Minél gyengébb altruisták vannak, annál jövedelmezőbb más emberek kedvességének megsértése; de ha sok parazita van, akkor stratégiájuk már nem olyan jövedelmező,és a társadalom valódi veszélynek tekinti őket, és intézkedéseket dolgoz ki az egoizmus megfékezésére.
Specifikus géneket is azonosítottak, amelyek befolyásolják az ember erkölcsi tulajdonságait. Hadd mondjak egy példát. Az oxitocin és a vazopresszin neuropeptideknek az állatok és emberek társadalmi viselkedésére gyakorolt hatását jelenleg aktívan vizsgálják. Különösen az oxitocin pernazális beadása növeli az ember hajlékonyságát és nagylelkűségét. Másrészt az iker elemzés azt mutatja, hogy ezek a tulajdonságok kissé örökletesek. Ez arra utalt, hogy az oxitocinnel és a vazopressinnel kapcsolatos gének bizonyos allélei befolyásolhatják az emberek hajlandóságát az altruista viselkedésre.
A közelmúltban a genetikusok felfedezték az összefüggést az oxitocin receptor gén (OXTR) egyes alléles variánsai és az emberek hajlandóságuk között önzetlen altruizmus mutatására. Az oxitocin receptor egy olyan protein, amelyet néhány agysejt termel, és amely felelős az oxitocinnel szembeni érzékenységéért. Hasonló tulajdonságokat találtak a vazopresszin receptor génben (AVPR1a).
Ezen gének szabályozó régiói az úgynevezett egy nukleotid polimorfizmusokat (SNP) tartalmazzák. Ezek olyan nukleotidok, amelyek különbözőek lehetnek különböző emberekben (minden gén természetesen azonos, minden emberben). Kiderült, hogy ezeknek a géneknek néhány alléle kevesebbet nyújt, míg mások - inkább hajlamosak az altruizmusra (lásd: Talált egy gént, amely befolyásolja a jó cselekedetek hajlandóságát).
Mindez arra utal, hogy az emberekben az altruizmus még ma is biológiai mechanizmusok, és nem csupán társadalmi-kulturális tényezők hatására alakulhat ki.
13. Altruizmus, parochializmus és az egyenlőség érvényesítése a gyermekek körében
Előadásom utolsó részében új kutatásokról fogok beszélni, amelyek segítenek megérteni az emberi erkölcs evolúciós alapjait.
Állatokban az altruizmus a legtöbb esetben vagy rokonokra irányul (ezt a rokonszint kiválasztásának elmélete magyarázza), vagy pedig az "Ön nekem - én neked vagyok" elvre épül. Ezt a jelenséget "kölcsönös vagy kölcsönös altruizmusnak" hívják. Olyan állatoknál fordul elő, amelyek elég intelligensek ahhoz, hogy megbízható partnereket válasszanak, figyelemmel kísérjék jó hírnevüket és megtámadják a csalókat, mivel a kölcsönös altruizmuson alapuló rendszerek rendkívül sebezhetők, és egyáltalán nem létezhetnek a csalókkal való hatékony kezelés nélkül.
A független emberek valódi önzetlen gondozása ritka jellegű. Talán az ember szinte az egyetlen állatfaj, amelyben az ilyen viselkedés észrevehető fejlődésen ment keresztül. Az emberek sokkal inkább hajlandóak segíteni az "övéknek", mint "idegeneknek", bár számunkra a "mi" fogalom nem mindig esik egybe a "rokon" fogalmával.
A közelmúltban egy érdekes elméletet javasoltak, amely szerint az altruizmus az emberekben gyakori csoportközi konfliktusok hatására alakul ki (Choi JK, Bowles S. A parochialis altruizmus és a háború koevolúciója // Science. 2007. V. 318. P. 636–640). Ezen elmélet szerint őseink altruizmusát elsősorban a "saját" csoport tagjai felé irányították. Matematikai modellek segítségével kimutatták, hogy az altruizmus csak az úgynevezett parochializmussal - az idegenekkel szembeni ellenségeskedés - együttesen alakulhat ki. A szomszédokkal folytatott állandó háborúk esetén a csoporton belüli altruizmus és a parochializmus kombinációja biztosítja a legnagyobb esélyt az egyén sikeres szaporodására. Kiderül, hogy egy embernek az ilyen látszólag ellentétes tulajdonságai, mint például a kedvesség és a harag, egyetlen komplexumban alakulnak ki. Sem eztezek egyike sem lenne előnyös viselõik számára.
Ennek az elméletnek a teszteléséhez olyan tényekre van szükség, amelyeket különösen pszichológiai kísérletek segítségével lehet megszerezni. Furcsa módon még mindig nagyon keveset tudunk arról, hogy az altruizmus és a parochializmus hogyan alakul ki a gyermekek fejlődése során. A közelmúltban ezt a rést különleges kísérleti kutatásokkal kezdték kitölteni.
Kiderült, hogy a legtöbb három és négy év közötti abszolút önzőség viselkedik. Döntéskor egy kisgyermek csak a saját javára fordítja figyelmét; más gyermekek sorsa teljesen közömbös. 5–6 éves korában a helyzet megváltozik, és 7–8 éves korában már egyértelműen kifejezésre jut a hajlandóság a szomszéd támogatására (például cukorka megosztására). Amint a speciális tesztek kimutatták, ez a viselkedés nem az érdektelen segítség iránti vágyon, hanem az egyenlőség és az igazságosság iránti vágyon alapul: a gyerekek hajlamosak elutasítani az édesség megosztásának tisztességtelen és egyenlőtlen lehetőségeit, mind saját, mind mások javára.
A gyermekek körében körülbelül 5% -uk jóindulatú, önzetlen altruisták, akik mindig másokról gondoskodnak, és az ilyen gyermekek aránya nem változik az életkorral. Vannak "rossz fiúk", akik megpróbálnak mindent elvonni másoktól, és senkinek semmit sem adnak. Számuk az életkorral csökken. És vannak olyan „igazságosság szerelmesei”, akik megpróbálnak mindent egyenlően felosztani, és az ilyen gyermekek aránya az életkorral gyorsan növekszik.
Ezeket az eredményeket gondolkodásmódra provokálják. Milyen szerepet játszik a társadalomban a jó emberek 5% -a? Nem adnak erkölcsi iránymutatásokat, nem támogatják a világot? És ha igen, miért vannak csak 5%? Talán azért, mert az önzetlen altruisták túlzott sokszorosítása túl kedvező környezetet teremt az egoisták számára, akik más ember kedvességére parazitizálnak. Ezekből az álláspontokból világossá válik az „igazságszolgáltatás szerelmeseinek” kulcsszerepe: visszatartják a parazitizmus fejlődését.
A kapott eredmények szintén jól megegyeznek az altruizmus és a parochializmus közös fejlõdésének elméletével az intenzív csoportközi verseny hatására. Hadd emlékeztessem önöket arra, hogy a parochializmus a saját népünk preferenciája, például amikor megosztják magukkal, de nem másokkal.
Lehetséges, hogy a psziché ezen tulajdonságainak evolúciós története általánosságban megismétlődik a gyermekek fejlődése során. Kiderült, hogy az altruizmus és a parochializmus gyermekekben többé-kevésbé egyszerre, 5-7 éves korban alakul ki. Sőt, mindkét tulajdonság kifejezettebb fiúkban, mint lányokban. Ezt evolúciós szempontból könnyen megmagyarázni. A férfiak mindig is a csoportközi konfliktusok és háborúk fő szereplői voltak. A primitív élet körülményeiben a férfi harcosok személyesen érdekeltek annak biztosításában, hogy nemcsak maguk, hanem a törzs többi embere is jó fizikai állapotban legyen: nem volt értelme "igazságszolgáltatásnak" lenni költségükre. A nőket illetően, ha egy csoportot csoportok közötti konfliktusban győznek le, akkor a szaporodás esélyei nem csökkentek annyira, mint a férfiak. A nők esetében az ilyen vereség következményei csak a szexuális partner megváltozására korlátozódhatnak, míg a férfiak meghalhatnak vagy feleségek nélkül maradhatnak. Győzelem esetén a nők is egyértelműen kevesebbet nyernek, mint a férfiak, akik például elfoghattak foglyokat.
A gyermek pszichéjének ezen tulajdonságai természetesen nem csak a génektől, hanem az neveléstől is függnek, vagyis nemcsak a biológiai, hanem a kulturális evolúció termékei is. De ez nem teszi a kapott eredményeket kevésbé érdekesnek. Végül is a biológiai és kulturális evolúció törvényei és hajtóereje sok szempontból hasonlóak, és maguk a folyamatok simán folyhatnak egymásba. Például egy új viselkedési vonást először nemzedékről nemzedékre lehet továbbadni a tanulás és az utánzás útján, majd fokozatosan lépést nyerhetnek a génekben.
14. Csoportközi háborúk - az altruizmus oka?
Az altruizmus evolúciója és a csoportközi konfliktusok kapcsolatának gondolatát Charles Darwin az Ember eredete és a szexuális szelekció című könyvében fejezte ki, ahol szó szerint a következőket írta:
Mint már tudjuk, a matematikai modellek azt mutatják, hogy az intenzív csoportközi verseny hozzájárulhat a csoporton belüli altruizmus kialakulásához. Ehhez több feltételnek is teljesülnie kell, amelyek közül a három a legfontosabb.
Először, az egyén reproduktív sikerének a csoport jólététől kell függnie (ráadásul a "reproduktív siker" fogalma magában foglalja a géneknek az utódoknak történő átadását rokonokon keresztül, akiknek az egyén segített a túlélésen, és akiknek sok közös génük van vele). Nem kétséges, hogy ez a feltétel őseink kollektív csoportjaiban teljesült. Ha egy csoport elveszíti a csoportok közötti konfliktust, néhány tagja meghal, és a túlélőknek kevés esélyük van egészséges és nagykorú utódok nevelésére. Például a csimpánzok közötti törzsközi háborúk során a szomszédok elleni küzdelemben vesztes csoportok fokozatosan elveszítik mind tagjaikat, mind területüket, vagyis az élelmiszer-forrásokhoz való hozzáférést.
A második feltétel az, hogy őseink között a csoportok közötti ellenségeskedésnek elég hevesnek és véresnek kellett lennie. Sokkal nehezebb bebizonyítani.
A harmadik feltétel az, hogy a törzsek között a genetikai kapcsolat átlagos mértéke lényegesen magasabb legyen, mint a csoportok között. Ellenkező esetben a természetes szelekció nem fogja támogatni az áldozati magatartást (feltételezve, hogy az altruizmus semmiféle közvetett haszonnal nem jár az egyén számára - sem a megnövekedett hírnév, sem a törzstársak hála révén).
A közelmúltban Samuel Bowles, az altruizmus konjugált evolúciójának és az idegenekkel szembeni ellenségeskedés elméletének egyik szerzője megpróbálta felmérni, hogy őseink törzsei kellően ellenségesek-e egymással szemben, és hogy a csoporton belüli rokonsági szint elég magas volt-e ahhoz, hogy a természetes szelekció biztosítsa a csoporton belüli altruizmus fejlődését.
Bowles megmutatta, hogy az altruizmus fejlettségi szintje négy paramétertől függ:
1) a csoportok közötti konfliktusok intenzitása, amelyet a háborúk halálozási rátája becsülhet meg;
2) milyen mértékben növeli az altruisták (például a bátor harcosok, akik hajlandóak meghalni a törzsükért) arányának növekedése a csoportok közötti konfliktusban a győzelem valószínűségén;
3) arról, hogy a csoporton belüli kapcsolat mennyiben haladja meg a harcoló csoportok közötti kapcsolatot;
4) a csoport méretére.
Bowles kiterjedt régészeti bizonyítékokra támaszkodott, hogy megértse azt a tartományt, amelyben ez a négy paraméter primitív populációkban volt. Arra a következtetésre jutott, hogy a paleolit konfliktusai nagyon vérek: az összes haláleset 5-30% -a nyilvánvalóan a csoportos konfliktusok között következett be.
A régészet, genetika és néprajz adatai alapján meg lehet becsülni a paleolitikumban élő emberi együttesek méretét és a rokonság mértékét bennük.
Ennek eredményeként csak egy mennyiség marad fenn, amelyet szinte lehetetlen közvetlenül megbecsülni - a csoport katonai sikerének mértéke az altruisták (hősök, bátor emberek) jelenlététől függ.
A számítások kimutatták, hogy még ezen érték legalacsonyabb értékeinél is a vadász-gyűjtő populációk természetes szelekciójának elő kell segítenie a csoporton belüli altruizmus nagyon magas szintjének fenntartását. A "nagyon magas" szint ebben az esetben a 0,02–0,03 közötti értéknek felel meg. Más szavakkal, az „altruizmus génje” akkor terjed a lakosságban, ha a túlélés és az utódok hagyásának esélye egy ilyen gén hordozójában 2–3% -kal alacsonyabb, mint az önző honfitársnál. Úgy tűnik, hogy a 2–3% nem túl magas az önfeláldozás. Valójában ez azonban nagyon jelentős érték. Bowles ezt egyértelműen bemutatja két egyszerű számítással.
Legyen ennek az allélnak a kezdeti előfordulási gyakorisága a populációban 90%. Ha ennek az allélnak a hordozóinak reprodukciós sikere 3% -kal alacsonyabb, mint a többi allél hordozói esetében, akkor 150 generáció után a "káros" allél előfordulásának gyakorisága 90-ről 10% -ra csökken. Így a természetes szelekció szempontjából a fitnesz három százalékos csökkenése nagyon drága ár.
Most próbáljuk megnézni ugyanazt az értéket (3%) "katonai" szempontból. A háborúban tapasztalható altruizmus abban nyilvánul meg, hogy a harcosok az ellenséghez rohannak, nem megtakarítva az életüket, míg az egoisták a hátuk mögött rejtőznek. A számítások azt mutatták, hogy ahhoz, hogy az altruizmus mértéke 0,03 legyen, az altruisták katonai halálozásának 20% -nál magasabbnak kell lennie (figyelembe véve a paleolit háborúk valódi gyakoriságát és vérontását), vagyis amikor egy törzs szomszédokkal találkozik, nem az életért, hanem halálra, minden ötödik altruistának a közös győzelem érdekében áldozatát kell áldoznia. Be kell vallanom, hogy ez nem olyan alacsony hősiesség.
Ez a modell nemcsak az altruizmus genetikai aspektusaira alkalmazható, hanem a képzés és oktatás útján átadott kulturális isokra (lásd: Csoportközi háborúk - az altruizmus oka?).
Így a primitív vadászgyűjtők között a csoportok közötti agresszió szintje elégséges volt ahhoz, hogy az "altruizmus génei" terjedjenek az emberek között. Ez a mechanizmus akkor is működne, ha minden csoporton belül a szelekció kizárólag az egoistáknak kedvezne. De ezt a feltételt valószínűleg nem mindig tartották be. Az önzetlenség és a katonai kizsákmányolások javíthatják az emberek primitív kollektivitásokban hírnevét, népszerűségét és emiatt reprodukciós sikerét.
Mellesleg, az altruizmus fenntartásának ez a mechanizmus - az altruista cselekedete hírnevének javításával - nem csak az emberekben, hanem sok állatban is működik. Például az arab graybirds-ekben (Turdoides squamiceps) csak magas rangú férfiak engedhetik meg, hogy táplálják rokonaikat. Ezek a szociális madarak versenyeznek a „jó cselekedetek” elvégzéséért (a fészek felett ülnek, mint „őrző”, segítenek a csibék gondozásában, elvtársak etetésében). Az altruista cselekedetek részben szimbolikus jelentést kaptak, és saját státusuk demonstrálására és fenntartására szolgálnak.
A hírnév kérdése rendkívül fontos minden emberi közösségben. Még azt az elképzelést is kifejezték, hogy őseink beszédének fejlődésének fő ösztönzője a pletykák szükségessége. A pletyka ősi eszköz a társadalom „megbízhatatlan” tagjairól szóló kompromittív információk terjesztésére, amely hozzájárul a csapatépítéshez és a „csalók” megbüntetéséhez (R. Dunbar).
Teljesen lehetetlen az altruizmus evolúciójával kapcsolatos összes érdekes kutatást egyetlen beszélgetésben lefedni. Ez a dia felsorolja azokat a dolgokat, amelyek a jelentés hatókörén kívül estek.
KÖVETKEZTETÉS
Néhány szó arról, hogy az evolúciós etika adataiból milyen etikai következtetéseket lehet levonni - és melyeket semmi esetre sem lehet levonni. Ha viselkedésünk, érzelmeink és erkölcsünk ezen vagy másik aspektusa az evolúciós törvényekből következik (evolúciós magyarázattal rendelkezik), ez nem jelenti azt, hogy ez a viselkedés evolúciós „igazolást” kapott, hogy jó és helyes. Például az idegenekkel szembeni ellenségeskedés és a külföldiekkel folytatott háborúk szerves részét képezték evolúciós történelemünknek - sőt, még előfeltétele is erkölcsünk alapjainak, az együttműködési hajlandóságnak és az altruizmusnak. De az a tény, hogy történelmünkben az altruizmusunk csak a „sajátunkra” irányult, és az őseink undorodást és ellenségeskedést éreztek az idegenekkel szemben, nem jelenti azt, hogy ez az erkölcs modellje, amelyet ma kellene utánozni. Az evolúciós etika magyarázzade nem igazolja a veleszületett hajlamunkat. Szerencsére az evolúció az embereket is indokolja, és ezért meg kell emelkednünk és meg kell emelkednünk biológiai gyökereink felett, és felül kell vizsgálnunk az elavult etikai keretet, amelyet az evolúció az őseinkre gyakorolt. Ami a kőkori vadászok génterjedését illeti, az nem alkalmas gondolkodó civilizált lényre. Az evolúciós etika figyelmeztet bennünket, hogy veleszületett hajlandóságunk van arra, hogy megosztjuk az embereket barátokkal és ellenségekké, és undorodást és ellenszenvet érezzük az idegenek iránt. Nekünk, mint intelligens lényeknek meg kell értenünk és legyőznünk ezt.ami a génterjesztéshez a kőkorszak vadászaiban megfelelő, nem alkalmas gondolkodó civilizált lényre. Az evolúciós etika figyelmeztet bennünket, hogy veleszületett hajlandóságunk van arra, hogy megosztjuk az embereket barátokkal és ellenségekké, és undorodást és ellenszenvet érezzük az idegenek iránt. Nekünk, mint intelligens lényeknek meg kell értenünk és legyőznünk ezt.ami a génterjesztéshez a kőkorszak vadászaiban megfelelő, nem alkalmas gondolkodó civilizált lényre. Az evolúciós etika figyelmeztet bennünket, hogy veleszületett hajlandóságunk van arra, hogy megosztjuk az embereket barátokkal és ellenségekké, és undorodást és ellenszenvet érezzük az idegenek iránt. Nekünk, mint intelligens lényeknek meg kell értenünk és legyőznünk ezt.
A. V. Markov